Ретикулярная формация Версия в формате PDF Версия для печати Отправить на e-mail
Написал Administrator   
03.04.2007

Ретикулярная формация

(formatio reticularis), от лат. Reticulu -  сетка; синоним ретикулярная субстанция.

Комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое количество нервных волокон, пронизывающих Р. ф. в различных направлениях, придает ей вид своеобразной сеточки, что послужило основанием для названия этой структуры.

Ретикулярная формация:

- контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга;
- играет важную роль в регуляции механизмов сна и бодрствования.

  

Вся Р. ф. может быть подразделена на каудальный, или мезэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы.

 Каудальный отдел Р. ф. определяет диффузную, неспецифическую систему влияний на сравнительно обширные отделы и зоны головного мозга, тогда как ростральный отдел Р. ф. — специфическую систему, оказывающую относительно локальные влияния на определенные зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) Р. ф. проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний.

 Таким образом. Р. ф. — это универсальная система, обусловливающая функциональное состояние всех отделов головного мозга и влияющая на все виды нервной деятельности, т.е. ее можно представить как «мозг в мозге».

 

Несмотря на многообразие форм влияния Р. ф. на деятельность нервной системы, можно выделить два основных направления воздействия ретикулярной формации: ретикулоспинальные влияния и ретикулокортикальные взаимоотношения.

 

Ретикулоспинальные влияния носят облегчающий или тормозной характер и играют важную роль в координации простых и сложных движений, в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека.

Ретикулокортикальные взаимоотношения разноплановы. Из клинической практики известно, что при поражении определенных отделов ствола головного мозга наблюдаются снижение двигательной активности, сонливость, ареактивность, нарушение смены состояний сна и бодрствования, подавление психической деятельности, т.е. снижение активирующих влияний на процессы корковой интеграции. Показано также, что раздражение определенных участков Р. ф. вызывает в обширных зонах коры больших полушарий реакцию активации.

 Эти данные позволили сформулировать концепцию о диффузной, восходящей, активирующей системе ретикулярной формации.

 

В основе активирующего влияния Р. ф. на кору больших полушарий лежит афферентная импульсация от сенсорных систем организма, а также гуморальные влияния (норадреналин, тироксин, регуляторные пептиды и другие специфические физиологически активные вещества, взаимодействующие с нейронами ретикулярной формации).

Долгое время влияние коры на Р. ф. оставалось не изученным, что привело к чрезмерному подчеркиванию влияний Р. ф. на кору больших полушарий. Поэтому важным фактором стало установление связей коры больших полушарий с нейронами Р. ф., оказывающими «сдерживающее» модулирующее влияние на функциональное состояние формации.

Нарушения функции Р. ф. развиваются главным образом вследствие поражений ее ядер или афферентных и эфферентных связей на различных уровнях, проявляются в виде расстройств движения, нарушений сна, сознания, вегетативной дисфункции.2. Анатомическое строение и волоконный состав.    Ретикулярная формация - совокупность нейронов и соединяющих  их  нервныхволокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть.   Ретикулярная формация простирается через весь ствол головного  мозга  отверхних шейных спинальных сегментов до  промежуточного  мозга.  Анатомическиона может быть разделена  на  ретикулярную  формацию  продолговатого  мозга,варолиевого  моста  и  среднего  мозга.  Вместе  с  тем,  в   функциональномотношении в ретикулярной  формации  разных  отделов  мозгового  ствола  естьмного общего. Поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру.   Ретикулярная  формация  представляет  собой  сложное  скопление  нервныхклеток,  характеризующихся  обширно  разветвленным  дендритным   деревом   идлинными аксонами, часть из которых имеет нисходящее направление и  образуетретикулоспинальные  пути,  а  часть  восходящее.  В  ретикулярную   формациюпоступает большое количество путей из  других  мозговых  структур.  С  однойстороны, это коллатерали волокон, проходящих  через  ствол  мозга  сенсорныхвосходящих систем, эти коллатерали заканчиваются синапсами  на  дендритах  исоме нейронов ретикулярной формации.  С  другой  стороны,  нисходящие  пути,идущие из передних отделов мозга (в том числе, пирамидный путь),  тоже  даютбольшое количество коллатералей, которые входят в  ретикулярную  формацию  ивступают  в  синаптические  соединения  с  ее  нейронами.   Обилие   волоконпоступает к нейронам ретикулярной формации из мозжечка.  Таким  образом,  поорганизации  своих  афферентных   связей   эта   система   приспособлена   кобъединению влияний из различных мозговых структур. Выходящие  из  нее  путимогут оказывать в  свою  очередь  влияния  как  на  вышележащие,  так  и  нанижележащие мозговые центры.   Нейронная  организация  ретикулярной  формации  до  сих   пор   остаетсянедостаточно изученной. В связи с чрезвычайно сложным  переплетением  в  нейотростков различных клеток разобраться в характере межнейронных связей  этойобласти очень трудно. Вначале широко  распространенным  было  представление, что отдельные нейроны ретикулярной формации тесно связаны друг  с  другом  и образуют нечто подобное нейропилю, в  котором  возбуждение  распространяется диффузно, захватывая большое количество  разных  клеток.  Однако  результаты прямого  изучения  активности  отдельных  нейронов   ретикулярной   формации оказались не соответствующими  таким  представлениям.  При  микроэлектродном отведении такой активности выяснилось, что близкорасположенные клетки  могут обладать совершенно  различными  функциональными  характеристиками.  Поэтому приходится  думать,  что  организация  межнейронных  связей  в  ретикулярнойформации достаточно дифференцирована и отдельные ее клетки  соединены  междусобой довольно специфичными связями.                3. Неспецифические нисходящие влияния.    В  1946  г.  американский  нейрофизиолог  X.Мегоун  и   его   сотрудникиобнаружили,   что   ретикулярная    формация    мозгового    ствола    имеетнепосредственное  отношение  к  регуляции  не  только  вегетативной,  но   исоматической   рефлекторной   деятельности.   Раздражая   различные    точкиретикулярной  формации,  можно  чрезвычайно  эффективно   изменять   течениеспинальных двигательных рефлексов. В 1949 г. совместные работы  X.Мегоуна  иитальянского   нейрофизиолога   Дж.Моруцци   показали,    что    раздражениеретикулярной формации эффективно влияет и на функции высших структур  мозга,в  частности  коры  больших  полушарий,  определяя  переход  ее  в  активное(бодрствующее)  или  неактивное  (сонное)  состояние.  Эти  работы   сыгралиисключительно важную  роль  в  современной  нейрофизиологии,  поскольку  онипродемонстрировали, что ретикулярная формация занимает  особое  место  средидругих  нервных  центров,  определяя  в  значительной  мере  общий   уровеньактивности последних.   Влияния  на  двигательную  деятельность  спинного  мозга  возникают,   восновном, при раздражении  ретикулярной  формации  заднего  мозга.  Участки,которые создают эти эффекты, в настоящее время довольно  хорошо  определены,они совпадают с гигантоклеточным ядром ретикулярной формации  продолговатогомозга и ретикулярным ядром моста. Эти ядра содержат большие  клетки,  аксоныкоторых образуют ретикулоспинальные пути.   Первые работы X.Мегоуна показали, что раздражение гигантоклеточного ядравызывает  ослабление  в  одинаковой  мере   всех   спинальных   двигательныхрефлексов и сгибательных, и разгибательных. Поэтому он сделал вывод  о  том,что  нисходящая   система,   берущая   начало   в   вентрокаудальной   частиретикулярной формации имеет неспецифическую  тормозящую  функцию.  Несколькопозже было обнаружено,  что  раздражение  более  дорсальных  и  оральных  ееучастков вызывало, наоборот, диффузное облегчающее  действие  на  спинальнуюрефлекторную деятельность.   Микроэлектродные исследования эффектов, возникающих в нейронах  спинногомозга при раздражении ретикулярной  формации,  действительно  показали,  чторетикулоспинальные влияния могут  изменять  передачу  импульсации  почти  вовсех рефлекторных дугах спинного  мозга.  Эти  изменения  оказываются  оченьглубокими и длительными, даже в  том  случае,  когда  ретикулярная  формацияраздражается  всего  несколькими   стимулами,   эффект   в   спинном   мозгесохраняется сотни миллисекунд.   Одновременная активация большого количества ретикулоспинальных нейронов,которая имеет  место  в  эксперименте  с  прямым  раздражением  ретикулярнойформации и приводит к генерализованному изменению рефлекторной  деятельностиспинного мозга ситуация, конечно,  искусственная.  В  естественных  условияхтакого глубокого сдвига этой деятельности, вероятно, не происходит;  тем  неменее,  диффузное  изменение  рефлекторной  возбудимости   спинного   мозга,несомненно,  может  иметь   место   при   определенных   состояниях   мозга.Возможность   диффузного   ослабления   рефлекторной   возбудимости    можнопредставить себе, например, при сне; оно приведет  к  снижению  деятельностидвигательной системы, характерному для сна. Важно учесть,  что  ретикулярноеторможение захватывает также  спинальные  нейроны,  участвующие  в  передачеафферентной импульсации в восходящем направлении, следовательно, оно  должноослаблять передачу сенсорной информации в высшие мозговые центры.   Синаптические  механизмы  диффузных  влияний  ретикулярной  формации  нанейроны спинного мозга изучены пока недостаточно. Как уже  указывалось,  этивлияния  чрезвычайно  длительны;   кроме   того,   ретикулярное   торможениеустойчиво  к  действию  стрихнина.  Стрихнин  является  специфическим  ядом,устраняющим    постсинаптическое    торможение    мотонейронов,    вызванноеимпульсацией из первичных афферентов и связанное,  по  всей  вероятности,  свыделением медиатора глицина.  Нечувствительность  диффузного  ретикулярноготорможения  к  стрихнину  говорит,  по-видимому,  о  том,  что  ретикулярныетормозящие  эффекты  создаются  действием  на  спинальные   клетки   другогомедиатора. Гистохимические исследования показали, что  некоторое  количествоволокон в нисходящих путях, идущих из  ретикулярной  формации,  является  посвоей природе адренэргическим. Однако пока неизвестно, имеют ли эти  волокнаотношение к диффузным ретикулоспинальным тормозящим эффектам.   Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении  определенныхобластей ретикулярной формации можно вызвать более  специфические  изменениядеятельности спинальных элементов.   Если сравнить нисходящие  влияния  ретикулярной  формации  на  нейронныеструктуры,  регулирующие  соматические  и  висцеральные  функции,  то  можнообнаружить в  них  определенное  сходство.  Как  сосудодвигательная,  так  идыхательная   функции   ретикулярной   формации   строятся   на    сочетаниидеятельности  двух  реципрокно  связанных  между   собой   групп   нейронов,оказывающих противоположное действие на спинальные  структуры.  Ретикулярныевлияния на спинальные двигательные центры также состоят из  противоположных,тормозящих и облегчающих компонентов.  Поэтому  создается  впечатление,  чтореципрокный  принцип  организации  нисходящих  проекций  представляет  собойобщее свойство ретикулярных  структур;  конечный  эффект,  соматический  иливегетативный,   определяется   только   тем,    куда    направлены    аксонысоответствующих ретикулярных клеток.  Такое  сходство  можно  отметить  и  вдругих особенностях  функционирования  ретикулярных  нейронов.  Ретикулярныеструктуры, регулирующие вегетативные функции, отличаются высокой  химическойчувствительностью; влияния  ретикулярной  формации  на  двигательные  центрытакже легко изменяются под влиянием таких химических факторов,  как  уровеньCO2  в  крови  и  содержание   в   ней   физиологически   активных   веществ(адреналина). Механизм действия адреналина на ретикулярные нейроны  довольнодолго вызывал споры. Дело  в  том,  что  адреналин  даже  при  его  введениинепосредственно в мозговую артерию может оказывать на  ретикулярные  нейронынепрямое действие (путем, например, сужения мозговых сосудов  с  последующейаноксией мозговой ткани). Однако исследование реакций ретикулярных  нейроновв  ответ  на  прямое  приложение  к  ним   адреналина   через   внеклеточныймикроэлектрод  показало,  что  некоторые  из  них   действительно   являютсяадреноцептивными. 4. Восходящие влияния    Наряду с функциями, которые  осуществляются  через  нисходящие  пути,  уретикулярной  формации  есть  не   менее   существенные   функции,   которыеосуществляются  через  ее  восходящие  пути.  Они   связаны   с   регуляциейактивности высших отделов мозга, главным образом,  коры  больших  полушарий.Данные о том, что ретикулярная формация играет  важную  роль  в  поддержаниинормальной  деятельности  коры  больших  полушарий,  были  получены  еще   втридцатые годы нашего столетия, однако важность их в  свое  время  не  моглабыть достаточно оценена. Бельгийский нейрофизиолог Ф.Бремер (1935),  проводяперерезку головного мозга на  различных  уровнях  (рис.  1)  и  наблюдая  зафункциями отделенных  от  остальной  центральной  нервной  системы  участковголовного  мозга,  обратил  внимание  на   то,   что   имеется   чрезвычайносущественное различие между животным,  у  которого  перерезка  проведена  помежколликулярному  уровню  (т.е.   между   передними   и   задними   холмамичетверохолмия),  и  животным,  у  которого  линия   разреза   прошла   междупродолговатым и спинным мозгом.   Первый препарат был назван Бремером cerveau isolee, а  второй  encephaleisolee  (изолированный  передний  мозг  и  изолированный   головной   мозг).Межколликулярная  перерезка  оставляет  ниже   места   разреза   почти   всюретикулярную формацию; перерезка же ниже продолговатого  мозга  оставляет  всвязи с высшими отделами  мозга  все  стволовые  структуры.  У  животного  сceryeau isolee остаются связанными с корой головного мозга  такие  важнейшиеафферентные системы, как обонятельная и зрительная.  Однако  такое  животноене реагирует на световые и обонятельные раздражения; глаза у  него  закрыты,и оно фактически не вступает в контакт с внешним миром.  У  животного  же  сencephale isolee реакции полностью  сохраняются;  такое  животное  открываетглаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее,  а  некак спящее животное.   Бремер сделал вывод, что  для  бодрствующего  состояния  высших  отделовмозга необходимо непрерывное поступление к ним  афферентной  импульсации,  вчастности от такой обширной рецептивной зоны, как  зона  тройничного  нерва.Предполагалось, что эта импульсация поступает в кору  больших  полушарий  повосходящим  афферентным  путям  и  поддерживает  высокую   возбудимость   еенейронов.   Однако   дальнейшие   исследования   показали,   что   для   поддержаниябодрствующего состояния коры больших полушарий важно не  просто  поступлениек ней импульсации по афферентным системам.  Если  сделать  перерезку  стволамозга так,  чтобы  не  повредить  основные  афферентные  системы  (например,систему медиальной  петли),  но  перерезать  восходящие  связи  ретикулярнойформации, то животное тем не менее  впадает  в  сонное  состояние,  конечныймозг перестает активно функционировать.   Следовательно, для поддержания бодрствующего состояния  конечного  мозгаважно,   чтобы   афферентная    импульсация    первоначально    активироваларетикулярные  структуры  мозгового  ствола.  Влияния  же   из   ретикулярныхструктур по восходящим путям  каким  то  образом  определяют  функциональноесостояние  конечного  мозга.  Проверить  такой  вывод  можно  путем  прямогораздражения  ретикулярных  структур.  Такое  раздражение   через   погружныеэлектроды было проведено Дж.Моруцци и X.Мегоуном  и  затем  воспроизводилосьво многих лабораториях в условиях хронического или  полухронического  опыта.Оно всегда дает однозначные  результаты  в  виде  характерной  поведенческойреакции  животного.  Если  животное  находится  в   сонном   состоянии   онопросыпается, у него появляется ориентировочная  реакция.  После  прекращенияраздражения животное снова  возвращается  в  сонное  состояние.  Переход  отсонного  к  бодрствующему  состоянию  в  период   раздражения   ретикулярныхструктур отчетливо проявляется не только в поведенческих реакциях, он  можетбыть зарегистрирован по  объективным  критериям  деятельности  коры  большихполушарий, в первую очередь по изменениям ее электрической активности.   Для  коры  больших   полушарий   характерна   постоянная   электрическаяактивность (ее запись называется электрокортикограммой).  Эта  электрическаяактивность  состоит  из  небольших  по  амплитуде  (30-100  мкВ)  колебаний,которые легко отводятся не только от открытой поверхности  мозга,  но  и  откожи головы. У человека в  спокойном  дремотном  состоянии  такие  колебанияимеют частоту 8-10 в секунду и являются довольно  регулярными  (альфа-ритм).У  высших  позвоночных  этот  ритм  менее  регулярен,  а  частота  колебанийварьирует от 6-8  у  кролика  до  15--20  у  собаки  и  обезьяны.  Во  времяактивности регулярные колебания сменяются сразу же значительно  меньшими  поамплитуде  и  более  высокочастотными  колебаниями  (бета-ритм).   Появлениепериодических больших  колебаний  ясно  говорит  о  том,  что  электрическаяактивность  каких-то  элементов  в   коре   развивается   синхронно.   Когдаправильные колебания большой  амплитуды  сменяются  низковольтными,  частымиколебаниями, то это, очевидно, говорит о том, что  клеточные  элементы  корыначинают функционировать  менее  синхронно,  поэтому  такой  тип  активностиназывается реакцией десинхронизации. Таким образом, переход  от  спокойного,неактивного состояния коры к активному связан в  электрическом  отношении  спереходом    от    синхронизированной     активности     ее     клеток     кдесинхронизированной.   Характерным  эффектом  восходящих  ретикулярных  влияний   на   корковуюэлектрическую  активность  является  именно  реакция  десинхронизации.   Этареакция  закономерно  сопровождает  описанную  выше  поведенческую  реакцию,характерную   для   ретикулярных   влияний.   Реакция   десинхронизации   неограничивается  каким-нибудь  одним  участком  коры,  а  регистрируется   отбольших ее областей. Это говорит о том, что восходящие ретикулярные  влиянияявляются генерализованными.   Описанные изменения в  электроэнцефалограмме  не  являются  единственнымэлектрическим проявлением восходящих ретикулярных  влияний.  В  определенныхусловиях  можно  выявить  более  прямые  эффекты  ретикулярной  импульсации,поступающей к коре больших полушарий. Они впервые были  описаны  в  1940  г.американскими исследователями А.Форбсом и Б.Мориссоном, которые  исследоваливызванную электрическую активность коры при различных афферентных  влияниях.При   раздражении   какой-либо   афферентной   системы   в   соответствующейпроекционной зоне коры обнаруживается электрический  ответ,  указывающий  наприход к  этой  области  афферентной  волны,  этот  ответ  получил  названиепервичного ответа. Кроме этого локального  ответа,  афферентное  раздражениевызывает длиннолатентный ответ, возникающий в обширных областях коры  мозга.Этот ответ Форбс и Мориссон назвали вторичным ответом.   То обстоятельство, что вторичные ответы возникают со  скрытым  периодом,значительно превышающим скрытый период первичного  ответа,  ясно  говорит  отом, что они связаны с поступлением афферентной волны в кору не  по  прямым,а  по  каким-то  окольным   связям,   через   дополнительные   синаптическиепереключения. Позже, когда было применено  прямое  раздражение  ретикулярнойформации, было показано, что оно может вызвать ответ  такого  же  типа.  Этопозволяет заключить, что вторичный ответ является электрическим  проявлениемпоступления   в   кору   больших   полушарий   афферентное    волны    черезретикулокортикальные связи.   Через ствол  мозга  проходят  прямые  афферентные  пути,  которые  послесинаптического перерыва в  таламусе  поступают  в  кору  больших  полушарий.Приходящая по ним афферентная волна вызывает первичный  электрический  ответс  соответствующей  проекционной   зоне   с   коротким   скрытым   периодом.Одновременно афферентная волна по коллатералям ответвляется  в  ретикулярнуюформацию и активирует ее нейроны. Затем  по  восходящим  путям  от  нейроновретикулярной формации импульсация тоже поступает  в  кору,  но  уже  в  видезадержанной реакции, возникающей с большим  скрытым  периодом.  Эта  реакцияохватывает не только проекционную зону, но и большие участки  коры,  вызываяв них какие-то изменения, важные для бодрствующего состояния.   Нисходящие функции ретикулярной формации включают в себя,  как  правило,облегчающие и тормозящие компоненты, которые осуществляются по  реципрокномупринципу. Швейцарский физиолог В. Гесс (1929) впервые показал, что в  стволемозга можно найти точки, при раздражении которых у животного наступает  сон.Гесс назвал эти точки центрами сна. Позже Дж.Моруцци и  сотр.  (1941)  такжеобнаружили, что, раздражая некоторые участки ретикулярной  формации  заднегомозга, можно у животных вызвать в коре вместо десинхронизации  синхронизациюэлектрических   колебаний   н   соответственно   перевести    животное    избодрствующего состояния в пассивное, сонное. Поэтому  можно  думать,  что  всоставе восходящих путей ретикулярной формации действительно  существуют  нетолько активирующие, но и инактивирующие подразделения,  последние  каким-тообразом снижают возбудимость нейронов конечного мозга.   Нейронная организация восходящей системы ретикулярной формации не вполнеясна. При разрушении ретикулярных структур среднего и заднего мозга  в  коребольших полушарий не обнаруживается существенного количества  дегенерирующихокончаний, которые могли бы быть отнесены к  прямым  ретикулярным  волокнам.Значительная дегенерация окончаний в коре возникает  только  при  разрушениинеспецифических   ядер   таламуса.   Поэтому   возможно,   что    восходящиеретикулярные влияния передаются  в  кору  больших  полушарий  не  по  прямымпутям,   а   через   какие-то   промежуточные   синаптические    соединения,локализованные, вероятно, в промежуточном мозге.   Любопытно отметить, что гистологические и электрофизиологические  данныеуказывают на характерную деталь хода аксонов многих  ретикулярных  нейронов.Аксоны нейронов гигантоклеточного ядра, т. е.  основного  ядра  ретикулярнойформации, очень часто делятся Т-образно, и  один  из  отростков  идет  вниз,образуя ретикулоспинальный путь,  а  второй  вверх,  направляясь  в  верхниеотделы головного мозга. Создается такое впечатление,  что  и  восходящие,  инисходящие функции ретикулярной формации могут быть связаны с  деятельностьюодних  и  тех  же  нейронов.  По   функциональным   свойствам   ретикулярныеструктуры,  создающие  восходящие  влияния,  также  имеют  много  общего  соструктурами,  обеспечивающими   нисходящие   влияния.   Восходящие   влияниянесомненно носят тонический  характер,  они  легко  изменяются  гуморальнымифакторами и высокочувствительны к фармакологическим веществам. Снотворное  инаркотическое  действие  барбитуратов  основано,  по-видимому,   именно   наблокировании в первую очередь восходящих влияний ретикулярной формации. 5. Свойства ретикулярных нейронов    Большой   интерес    представляют    результаты    исследований    общихзакономерностей   деятельности   нейронов   ретикулярной   формации.    Этимисследованиям положили начало работы Дж.Моруцци,  который  впервые  подробноописал функциональные свойства ретикулярных нейронов, использовав  при  этомвнеклеточное микроэлектродное отведение. При этом сразу же обратила на  себявнимание их способность к стойкой импульсной активности.  Если  деятельностьретикулярной  формации  исследуется  в  условиях  отсутствия   наркоза,   тобольшинство ее нейронов постоянно  генерирует  нервные  разряды  с  частотойпорядка 5-10 в секунду. Различные афферентные  влияния  суммируются  с  этойфоновой активностью  ретикулярных  нейронов,  вызывая  в  одних  из  них  ееучащение, а в других торможение. Причина  постоянной  фоновой  активности  вэтих условиях,  по-видимому,  двоякая.  С  одной  стороны,  она  может  бытьсвязана с высокой химической чувствительностью мембраны ретикулярных  клетоки постоянной ее деполяризацией гуморальными химическими факторами. С  другойстороны,   она   может   определяться   особенностями   афферентных   связейретикулярных  нейронов,  а  именно,  конвергенцией  к  ним  коллатералей  отогромного количества различных сенсорных путей,поэтому даже в случае,  когдаорганизм не подвергается действию каких-нибудь специальных  раздражителей  вретикулярную формацию могут непрерывно поступать  импульсы  от  всевозможныхнеконтролируемых воздействий . Эти  импульсы,  приходя  к  клеткамчерез многочисленные  синаптические  входы,  вызывают  также  дополнительнуюдеполяризацию мембраны. В связи с таким характером  активности  ретикулярныхклеток их влияния на другие структуры  также  носят  постоянный,  тоническийхарактер. Если, например, искусственно прервать связь ретикулярной  формациисо спинным мозгом, то это сразу же вызовет  существенные  стойкие  изменениярефлекторной деятельности последнего;  в  частности,  облегчаются  рефлексы,осуществляющиеся по полисинаптическим путям. Это ясно  говорит  о  том,  чтоспинальные  нервные  элементы  находятся  под  тоническим,   преимущественнотормозящим. контролем со стороны ретикулярной формации.    Исследования  реакций  отдельных  нейронов  ретикулярной   формации   нараздражения  различных  афферентных  систем  хорошо  показывают  особенностиорганизации их афферентных связей. Почти все нейроны  ретикулярной  формацииоказываются полисенсорными, т.е. отвечающими на раздражения самых  различныхрецепторов. Тем не менее, конвергенция различных путей на этих  нейронах  неявляется совершенно гомогенной, один из них реагируют на кожные  раздраженияи на свет, другие на звуковые и кожные раздражения и т.  д.  Таким  образом,полного  смешивания  афферентных  сигналов  в   ретикулярных   нейронах   непроисходит; в их связях есть какая-то внутренняя дифференциация.   При  изучении  деятельности  отдельных  нейронов  ретикулярной  формацииобнаруживается еще одно очень существенное  их  свойство.  Оно  вытекает  извысокой химической чувствительности ретикулярных нейронов  и  проявляется  влегком блокировании их деятельности фармакологическими веществами.  Особенноактивными  оказываются  соединения  барбитуровой  кислоты,  которые  даже  внебольших  концентрациях,  не  действующих  на  спинальные  нейроны  или  нанейроны   коры   больших   полушарий,   полностью   прекращают    активностьретикулярных  нейронов.   Эти   соединения   очень   легко   связываются   схемоцептивными группировками мембраны последних.  6. Выводы   . Ретикулярная формация - это продолговатая структура в стволе  мозга.  Она   представляет  собой  важный  пункт  на  пути  восходящей  неспецифической   соматосенсорной чувствительности. К ретикулярной формации приходят  также   пути от всех других афферентных черепных нервов, т.е. практически от всех   органов чувств. Дополнительная афферентация поступает  от  многих  других   отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных  областей   коры, от таламуса и гипоталамуса. .  Имеется также множество эфферентных связей нисходящие к спинному мозгу и   восходящие через  неспецифические  таламические  ядра  к  коре  головного   мозга, гипоталамусу и лимбической системе. . Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного   происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна  для  нейронов   ретикулярной формации. . Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела,   часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую   стимуляцию   (вследствие   мультисинаптического    проведения),    слабая   воспроизводимость реакции. . Функции ретикулярной формации изучены не полностью.  Считается,  что  она   участвует в следующих процессах:       в регуляция уровня сознания путем воздействия на активность  корковых   нейронов, например, участие в цикле сон – бодорствование.        в придании аффективно-эмоциональной окраски  сенсорным  стимулам,  в   том числе болевым сигналам, идущим по  переднебоковому  канатику,  путем   проведения афферентной информации к лимбической системе.        в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно   важных рефлексах, при которых  должны  взаимно  координироваться  разные   афферентные и эфферентные системы.        в позных и целенаправленных движениях в качестве важного  компонента   двигательных центров ствола мозга.    7. Схема изменения состояний головного мозга. Условно все состояния головного мозга можно разделить на две большие категории: сон и бодрствование, или возбуждение и торможение.Схему изменений состояний можно проследить на энцефалограмме.При этом используется энцефалограф – прибор, измеряющий и регистрирующий электрическую активность головного мозга. Само исследование проводится в кабинете со специальными условиями, главные из которых – это тишина и полумрак. Эти условия необходимы для возможности нормального засыпания пациента, так как исследовать необходимо и бордствование и сон.Датчики располагаются на голове пациента в специальных отведениях. Основная картина ЭЭГ складывается из ритмов, определяющих состояние головного мозга на данный момент.Ритмы:Альфа – ритм – обозначает спокойное бордствование.Бета – ритм – обозначает деятельность .Переход от альфа-ритма к бета-ритму называют бета-синхронизацией.Если пациент будет находиться всостоянии дремоты, то альфа-активность изменится на картину «сонных веретен». Во время сна – преобладают сонные веретена, наблюдается замедление ритма, увеличение амплитуды ( ее расширение, размах).Сон делится на медленный – засыпание и быстрый – там пациент видит сновидения.Тета – активность ЭЭГ наблюдается в фазе глубокого сна. Эта активность характеризуется повышением амплитуды, колебания составляют 3-5 кол\сек. В фазе быстрого, парадоксального сна наблюдается активность, схожая с альфа. Эту фазу сна еще называют « фазой движения глаз», потому, что объективно можно увидеть движение глазных яблок под закрытыми веками пациента. Мышечная активность – отсутствует, тело максимально расслаблено. Патологических картин ЭЭГ много; мы рассмотрим следующие: ЭЭГ = 0. нет ритмов, нет активности. Это состояние смерти. Именно при такой картине врач Регистрирует смерть.Тело при этом может еще выдавать какие-либо остаточные движения: остаточное сердцебиение ( угасающее, оно имеет место, так как сердце обладает собственной автоматией), остаточные дыхательные движения ( как следствие последнего выходящего воздуха), но мозг считается умершим. При заболевании эпилепсией : ЭЭГ показывает пароксизмальные (судорожные) колебания,явления, которые мозг выдает на принудительное состояние, например на гипоксию. Приэтом внешних судорог может не наблюдаться, т е генерализованного приступа Grand mal может не быть. Кудрявцева Екатерина.
 
След. >